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Chapter 10. Foraging Strategies, Territory and Population Regulation

Foraging Theory

Foraging Theory은 Optimality Model이다 (Currency -> Energy).
이 모델의 효율을 최대로 하는 방향으로 진화가 일어난다.
생물체는 네 가지의 기본적인 방법을 통해 자신들의 행위를 바꾼다.
     1) Choice of Food Item - 어떤 것을 먹이로 사용할 것인지
     2) Choice of Food Patch - 음식의 어떤 조각을 선택할 것인지
     3) Allocation of Time in different paths (optimum time budges) - 각각의 다른 조각들을 획득하는데 얼마나 많은 시간을 할애할 것인지
     4) Regulation of the pattern and speed of movement - 얼마만큼의 속도와 어떤 형태로 움직일 것인지 (maybe to reach the path?)

Optimal Foraging Pattern은 일반적으로 두 개의 힘에 의해 결정된다: External/Internal
     1) External Constraints
          - Mortality by Accidents/Disorientation/Attacks by predators/competitors
               많은 필드의 연구가들이 Foraging 시나 다른 콜로니와의 전투에서 가장 많은 인구 손실을 내는 것은 Worker 계급임을 입증하였다.
               이러한 Worker 계급에 대한 압박이 Foraging의 Pattern 을 결정하는데 영향을  주었을 것은 분명하다.

     2) Internal Constraints
          - Physiological Constraints
          - Physiological Capabilities of Organism
          - Limited Sensory
p
     위의 열거된 많은 제약들(비용, 이익, 죽음의 위협 정도)을 고려하여 현시점에서 최적의 행동을 한다는 것은 개미에게는 어려운 일이다.
     따라서 개미는 rules of thumb 를 따른다.
          - rules of thumb는 개미가 외부 자극에 대해 어떤 반응을 할지를 빠르게 결정할 수 있도록 하는 방법이다.
                    외부 자극에 대해 어떤 행동을 할 것인지에 대한 Configuration.
                         (어떤 자극 A -> 어떤 행동 A', 
                          어떤 자극 B -> 어떤 행동 B')

     rules of thumb의 간단한 예) Fire Ant
          "continue hunting for a certain foodstuff if the present foraging load is accepted by nest-mates" (It will probably satisfy the needs of the colony)
          "follow a trails if enough pheromones is present" (It will lead to food)
          "feed the queen more if final-instar larvae are present" (the colony developmental pipeline is in good working order)

사회성 곤충에 대해 적용되고 있는 foraging theory에 따르면 worker 들은 energy cost로 취급되고 있다.
     만약 한 worker가 임무를 수행중에 사망한다면 the colony는 energy의 일부를 잃어버린것이다.
          (이 worker 한마리를 키우기 위해 egg laying, larva rearing and pupa care에서도 많은 energy가 소모된다는 점은 중요하다)
     이 점이 중요한 이유는 다음과 같다:
          - 일반적인 개미 사회에서 ergonomic stage  동안 worker의 인구를 가능한 최대로 만들기 위해 노력한다.
          - ergonomic stage에서의 worker 인구는 reproductive stage로 진입 여부와 생산 가능한 reproductive 개체 수를 결정한다.
      * colony level selection에서의 이득값은 the summed production of reproductives over a colony generation.
     
     결과적으로 ergonomic stage 에서의 인구 증가는 결국 energy 의 증가이며, 성인 개체의 biomass 증가는 calories per unit of time 으로 표현될 수 있고,
     ergonomic stage가 끝날 때의 전체 colony의 biomass는 net caloric accumulation으로 표현된다.

     이러한 energy의 총량이 높은 경우 fitness for colony 역이 높다고 할 수 있으며, 이러한 fitness 를 결정하는 요소 네 가지는 다음과 같다.
          1) The biomass and biomass growth of the colony or any portion of it can be translated to energy unit
          2) Foraging success, brood care, and other nurturant activities can be translated into energy gained.
          3) Protective activities, including nest defines and construction, can be converted into calorie equivalents saved because of the reduction in mortality and 
                    impaired colony functions that such activity avoids.
          4) Metabolism and mortality can be converted directly into caloric loss.

     



The Temperature-Humidity Envelope

모든 개미종은 특정한 temperature와 humidity 범위에서 서식한다.
Isolated foraging worker와 전체 Colony의 tolerance는 다르다.
     The worker가 주변 Temperature와 Humidity에 더 많은 영향을 받는다.
     Colony는 거주하는 땅의 깊이를 조정하거나 각 개체의 Metabolic heat을 보존하는 등의 방법으로 두 요소를 조절할 수 있다.

     예1) Solenopsis Invicta
          땅의 온도가 18도 이하이면 결혼 비행을 하지 않는다.
          5-7 센티미터 깊이의 땅의 온도가 24 정도이거나 더 높지 않은 경우 새로 교미한 여왕이 Colony를 Founding하지 않는다.
          Mississippi 에 있는 새로 만들어진 Colony들은 겨울에 잘 살아남지 못한다.

     예2) The imported Fire Ant
          Fire Ant는 아주 넓은 영역에 정착에 성공했다.
          각 개별 Fire Ant 개체는 다른 개체보다 Extrem Cold, Heat, Low relative humidity의 Tolerance를 가지고 있다.
          Colony가 만약 Solitary Insect였다면 지금처럼 광범위하게 서식하지 못했을 것이다.

아래의 그림은 각 개미종이 선호하는 Temperature와 Humidity를 정리해 놓은 표이다.
     []
     Tolerance와 환경간의 어느 정도의 연관 관계를 확인할 수 있다.

     예) Australian species Nothomyrmecia macrops
          석양이 지고 난 직후 온도가 5-10도 일 때 사냥을 시작하며, 이는 낮은 온도로 나무 꼭대기의 먹이감이 제대로 대응하지 못하게 한다.

     대부분의 diurnal desert ants 들은 온도에 따라 아침과 늦은 오후에 활동을 하는 패턴을 보인다. 그러나 northern coniferous woodland와 같이 수분이 적절한 지역에 사는 diurnal species의 경우 반대의 패턴을 나타내었다 (정오에 가장 활발).
     이러한 활동 패턴은 종에 따라 결정되는 것이 아니라 외부의 환경에 따라 결정되어지는 것을 알 수 있으며, Hunt (1974)는 Dorymyrmex antarciticus 종에 대한 생활 패턴을 바꾸는 실험을 성공하였다.

개미 개체의 Tolerance를 결정하는 요소는 일반적으로 두 가지이다: Climate, Habitat
     그러나 두 가지 요소를 더 고려할 수 있다: Microhabitat specialization, competition avoidance.

일반적으로 높은 Temperature, Humidity일 때 Foraging Activity가 증가한다.
     여러 종에서 이라한 현상이 관찰되었다.

반면에 대부분의 종에서 비가 온 뒤 웅덩이가 되거나 작은 강이 되는 지역등에서는 Foraging 활동을 멈춘다.
     그러나 A few long-legged ants including the species of the dolichoderine genus Leptomyrmex of Australia and New Guinea and the myrmicine "giraffe ants" Aphaenogater phalangium of Central America는  긴 다리를 이용해 물 위를 걸을 수 있다.
     이를 통해 비가 그친 뒤 foraging을 할 수 있는 첫 번째 종이 되었다.

DAILY CYCLES OF ACTIVITY

각각의 개미종은 독특한 foraging schedule을 가지고 있다.
     예) In mid-afternoon -> The ground and the branches and leaves of the low bushes that dominate the vegetation contain hordes of workers -> Myrmecia, Rhytidoponera, Dacryon, Iridomymex, and other typically Australian genera
          After dusk fall -> Myrmecia, Rhytidoponera begins to pull back into its nest,  as consequences, The number of workers of Colobostruma, Iridomymex have been increased.

개미의 Daily Cycle은 어떤 요소에 의해 조절되는가: 1) circadian 리듬 2) 매 시간 변하는 온도와 외부 자극
     circadian 리듬에 foraging 행동에 많은 영향을 주고 있는 것은 맞지만, 많은 개미 종에서 colony의 hunger나 특정한 환경 변화에 의해 위 두 가지 요소는 함께 나타나거나 최소한 frame-shifted 될 수 있다.
     1) Circadian rhythms
          McCluskey와 Soong (1979)에  southern California의 네 종을 이용한 실험을 진행하였다.
               Pogonomyrmex californicus and P. rugosus는 harvester이며  이른 정오에 foraging을 시작하여 오후에 끝난다.
               Messor andrei, M. pergandei는 일반적으로 insecivores이며, bimodal activity scehdule을 가지고 있다.
                    정오로 갈수록 적어지다가 늦은 오후부터 저녁까지 다시 활동이 증가.
               개미들의 colony가 일정한 온도와 일정한 조명을 가지고 있는 실험실 환경에 위치한 경우에도 그들은 자신의 스케쥴을 유지하였다.
     2) Time frame-shifted
          많은 개미 종은 환경 변화에 따라 foraging 시간을 바꿀 수 있다.
               Atta cephalotes는 Central and South America의 the moist lowland forest에 사는 종인데, Brazilian Amazonian forest에서 diurnal (주간에 활동) 에서 nocturnal (밤에 활동) 으로 변했다.

같은 지역에 사는 개미 종이 다른 foraging rythms을 갖는 것은 자원을 분할하여 사용할 수 있도록 한다.
      이러한 서로 다른 rythms을 갖게 되는 이유는 각 종마다 다른 temperature와 humidity의 tolerance 차이이다.

FORAGING STRATEGIES

대략 현재 알려진 8,800 종은 음식을 발견하고 그걸을 colony로 옮기는 다양한 방법을 가지고 있다.
     이러한 것을 분류하면 3가지 카테고리로 분류할 수 있다: hunting (3 kinds), retrieving (4 kinds), defence (4 kinds) = possibility = 3 x 4 x 4 = 48 tree-state foraging techniques.
          Hunting: 
               1) by solitary workers
               2) by solitary workers directed to specific trophophoric fields by trunk trails
               3) by groups of workers searching in concert, in the manner of army ants

          Retrieving:
               1) by solitary workers who return home on their own.
               2) by individual workers who return home along persistent trunk trails
               3) by individual workers recruited to the food sites by scouts
               4) by groups of workers who gang-carry the food items

          Defence:
               1) by guard workers during hunting 
               2) ; or the absence of such defence
               3) by guard workers during harvesting and retrieval of food
               4) ; or the absence such defence

     예) Pogonimyrmex: the solitary forager
          Carry it home alone if a founded food is a seed or dead insect small enough to be carried singly
          Recruit other workers if the food is too big or a cluster of small food items

SOLITARY FORAGERS

Solitary Hunting과 Solitary Retrieval이 조합된 가장 극명한 예는 the desert scavengers of the genera Cataglyphis and Ocymyrmex 이다.
C. bicolor 의 완벽한 Foraging Pattern은 다음과 같다.

desert ant의 daily foraging activity는 quick-motion 카메라를 사용해 bird's eye 시점을 사용해 시간과 공간적인 면으로 압축될 수 있다.
각각의 개체들은 중심부로부터 원형의 지역으로 퍼져나가며, 그 지역 원형의 지역 내에서 자신만의 고유한 원형의 경로를 따라 이동하며, 다시 중심부로 되돌아온다.
일정 시간이 지난 후 같은 개체가 다시 비슷한 경로를 따라 나타나며, 다시 중심부로 사라진다. 
이러한 패턴을 하루의 일과가 끝날 때 까지 반복한다.

Cataglyphis bicolor의 일꾼은 매일 5-10 개의 먹이활동 구역을 만들며, 평균적으로 290 마리의 forager가 1,500에서 3,000 번의 탐험을 한다.
대부분의 활동은 낮에 이루어지며, 밤에는 모든 개미가 nest로 되돌아가며, 종종 입구를 흙으로 막는다.
다시 아침이 오면 입구를 다시 파내며, 해가 떠오르기 시작하면 한마리의 일꾼이 천처히 밖으로 나와 입구나 입구 근처에서 몇분간 서있는다.
이러한 활동 후 forager들은 자신의 임무를 수행한다.

이들은 둥지에서 특정 방향을 향해 직선으로 움직이며, 이러한 방향은 최소 몇주동안은 유지관리된다.
개미들이 둥지를 떠나는 횟수는 시간당 100-200번 정도이다.
30분에서 그 이상이 되면 개미들은 돌아오기 시작하며, 주로 먹이를 nest로 운반한다.
Nest로 돌아온 후 몇 분정도 머물다가 이들은 다시 foray로 출발한다.

The solitary forager 들은 sun-compass orientation과 풀이나 다른 landmark 들을 이용해 길을 찾으며, 두번째 요소의 경우 configuration으로써 기억된다.
이 forager들은 평생 동안 한개나 몇개의 길을 기억하는 경향이 있으며, 이러한 이유는 (다른 이유가 없다면) 이들이 둥지 밖에서 매우 위험한 삶을 살며,
이러한 위험에 의해 매우 짧은 일생을 살게 되기 때문이다 (기대 수명은 6.1일 이나 실제로 평균 4.2일을 산다). 
그러나 이러한 시스템은 매우 효과적이어서 각 개체는 일생동안 자신의 무게보다 15에서 20배 무게의 먹이를 운반한다.

ORTSTREUE AND MAJORING

특정한 Colony에 속한 일꾼은 foraging activity 활동에서 a striking degree of specialization 을 보인다. 
매우 많은 연구 결과들은 Foraging Site 내의 각 개미 개체들에게서 폭넓게 발견되는 현상이 있음을 발견하였으며, 이러한 현상을 Ortstreue라고 부른다. 

Cataglyphis, Formica, and Pogonomyrmex 종의 경우 Foraging Site의 위치를 기억하는 것은 시각으로 추정된다.
(Cataglyphis, Formica, and Pogonomyrmex suggest that the memories of location in the site fidelity are primarily visual)
후각기관은 밤에 길을 찾기 위한 목적으로써 사용되는데, 이것은 cue의 계층 관계에 의존적이다.
(olfactory orientation is used to the same purpose in the dark. the Formica evidently depend on a hierarchy of cues.)
예를 들어 일차적으로 vision과 같은 첫번째 감각 기관이 실패할 때 까지 사용되며, 이차적으로 후각 기관이 사용된다.



위의 그림은 34개의 Foraging path를 나타낸 것이고, 5일 동안 30초 간격으로 기록되었다.
사각형은 실제로 먹이 획득에 성공한 곳이다.
이러한 foraging site에 대한 기억과 fidelity가 증가하는 이유는 natural selection에 의해서이다.
다른 방법으로는 majoring이 있다.
이것은 꿀벌에게서도 관찰되는 현상이며, 한번에 하나의 종의 먹이만을 취하는 것을 가르킨다.
개미들 역시 몇일 동안 하나의 씨앗만을 채집하는 경향을 보이며, 씨앗 더미들 속에서 가장 큰 씨앗부터 둥지로 옮긴다.

CENTRAL-PLACE FORAGING

Forager 들의 공간이 nest 혹은 sleeping site로 제한될 때 개미는 에너지를 수확하는데 있어서 몇가지 문제에 봉착하게 된다:
     (-> When a forager is bound …)
     문제점: 에너지를 수확하는 공간이 제한되므로 주거의 문제보다 에너지를 수확하는 것이 보다 더 어려워진다.
위와 같은 문제를 해결하기 위해서는 순 에너지 생산(the net energy yield)을 최대화하여야하며, 이는 central-place foraging 이론을 만든 근간이다.

Foraging에 참여하는 일꾼의 수와 the energy cost는 Foraging 공간 내에 분산되어 있는 음식들과 Foraging 공간의 순간 순간의 에너지 량에 따라 조절되며, 이는  mass communication을 통해 달성될 수 있다. 또한 일꾼들은 지형적으로 혹은 음식 아이템에 따라 구분되는 특정한 sector에 대해 자신의 행위를 특화할 수 있으며, 이는 넓은 영역에서 지속적으로 foraging을 할 수 있도록 해준다.

대부분의 prediction은 the foraging model을 통해 가능하며, 가장 중요한 사실은 어떤 지점에 가기 위해 더 많은 에너지를 소비했다면, 더 큰 the energy package를 집으로 가져와야 한다는 것이다. 이러한 일반적인 컨셉으로부터 다음과 같은 예상이 가능하다.

개미가 둥지로부터 더 멀리 이동했다면, 개미는 반드시 둥지로 가져올 음식을 더욱 신중히 골라야 한다.

Cataglyuphis bicolor의 일꾼은 nest로 부터 더 멀리 나와있는 경우 음식을 찾는데 더 많은 시간을 할당하였음을 Schmid Hempel (1984)년에 입증하였다.
ENERGY MAXIMIZERS VERSIS TIME MINIMIZERS

Schoener (1971)는 중요한 동물들 사이에서 그들의 순 에너지 생산을 최대화 하는것과 그들이 몸을 유지하고 번식을 하는데에 있어서 일정한 량의 에너지가 소비된다는 중요한 사실을 발견하였다.박테리아와 같은 단순한 형태의 생물체는 에너지를 최대화하였지만 복잡한 생물체는 그것보다 좀 다른 속성을 가지고 있다.
사회성 곤충에서 유전 적합도에 대한 에너지 변환의 모델은 Oster와 Willson (1978) 에 의해 만들어졌으며, 이 중 가장 중요한 사실은 새로운 여왕의 생산은 수확된 에너지의 linear function이며, 개미 colony는 그들의 순 에너지 생산을 최대화할 수 있을 것이라는 것이다.

또한 개미는 휴식을 할 때 보다 움직일 때 7배 더 많은 에너지를 소비한다.
이점은 에너지 수확의 감소로 이어지며, 이는 사망한 forager를 보충하는데 많은 비용이 필요함을 의미한다.

위의 두 가지는 이론과 실험을 통해 더욱 검증되어야 한다.

SPECIAL STRATAGEMS THAT IMPROVE HARVESTING

개미가 foraging 시 가장 발달시킨 장치는 바로 group retrieval 이다.
Asiatic marauder ant Pheidologenton diversus 의 경우 prey나 다른 음식을 옮기기 위해 턱을 이용해 그것들을 잡고 땅에서 들어올려 둥지를 향해 뒷걸음질을 한다.
또한 이들은 음식의 크기에 따라 혼자 옮기기도 하며, group retrieval 시 자신의 위치나 움직이는 방향에 따라 다른 패턴으로 움직인다. 



이러한 group transportation을 개별적으로 발달시킨 개미의 목록은 다음과 같다.



두번째 장치는 foraging의 방향을 주기적으로 변경하여 생산성을 향상시킨 것이다.
종에 따라 다르지만 어떤 종은 매일 126도가 변했다.
이것은 foraging site가 중첩되는 것을 막는다.

POPULATION REGULATION

개미의 Colony에서 일꾼 인구의 증가는 sigmoidal (S-shaped) 패턴을 따른다. 
인구가 증가하다가 생식 개체를 생산해야 하거나 건기나 겨울처럼 주변 환경이 척박해지면 다시 인구가 감소한다.
결과적으로 mature colony의 일꾼의 인구는 a stable limit cycle에 근사하게 증가하거나 감소를 반복한다.

인구가 증가하는 단계에서 colony와 일꾼의 수를 결정하는 두 요소가 있다: density-independent effect and density-dependent effect.
Independent effect는 출생과 죽음의 비율을 colony와 일꾼의 밀도와 관계없이 조절하는 것이다. 
반면에 density-dependent effect는 출생률이 낮아지거나 죽음의 비율이 높아질 때 인구 밀도를 증가시킨다.

개미에게 있어서 population regulation을 하게 하는 요소는 영토의 침입 뿐만 아니라 다양한 요소가 외부 요소가 영향을 미친다: climate, predation, food, availability of nest sites, density of ant colonies.
위의 요소 들을 이용한 실험은 없었으나 각각의 요소를 따로 설명하는 것은 가능하다.

1) 온도

온도가 개미에게 주는 영향은 분명하며, 북부 유럽에서 Myrmica 종의 분포는 매일 쬘 수 있는 태양빛의 따라 달라진다.
일반적으로 더 많은 태양열을 사용할 수 있으면, 더욱 큰 인구를 유지할 수 있다.

2) 부족 (scarcity)

자원 등의 부족은 밀도를 결정하는 요소가 된다.
Herbers (1986b)에 의해 진행된 실험에서 Leptothorax longispinosus는 추가적으로 nest를 설치하자 인구 밀도가 증가하였다.

3) Availability of nest site
 
둥지로 삼을 수 있는 곳이 많고 그곳의 환경이 좋은 경우 높은 인구 밀도가 나타나고, 반대의 경우 적은 인구 밀도가 나타난다.

4) Predation

높은 predation은 낮은 밀도를, 반대는 높은 밀도를 만든다.

OFFENSE AND DEFENSE BY FORAGERS

개미들은 음식을 찾거나 nest를 보호하는 상황에서 상상 가능한 거의 모든 방법의 공격 및 방어 방법을 가지고 있다.
이것은 아래의 그림에 정리되어 있다.




Hurt (1983)는 포식자가 foraging behavior를 결정하는 중요한 요소임을 밝혔으며, 자연 선택을 통해 순 에너지 생산을 최대화한다.
분리된 종은 여러 가지 요소를 선택하여야 한다.

1) 적은 forager를 이용할 건지, 아니면 큰 그룹을 이용할 것인지
2) 사냥을 은밀히 할 것인지, 아니면 대대적으로 할 것인지 
3) 음식이 있는 장소로 군인들을 recruiting 할 것인지 등의 것들..

위의 요소는 매우 중요한 정보이나 포식자와 인구 증가의 관계에 대한 long-term effect가 실험으로써 증명되지 않았다.

Competition

각 종은 자신들만의 temperature-humidity envelops 안에 살고 있으며, 이것은 분명 최적의 food-gathering 전략과 포식자로부터 안전해지는 것 사이의 trade-off 이다.
인구 밀도는 음식의 종류와 각 종이 활용할 수 있는 nest site에 의해 결정된다. 각각의 이러한 요소들은 geographic range와 local densities in particular species를 제한하는 요소로 알려져 있다.

Competition은 어디에나 있고, 그것이 감지되었을 때 그것을 완화시켜 주는 특성 때문에 개미 학자들의 중요한 연구 분야가 되었다.
이러한 연구는 두 가지 모드로 구분된다: interference competition, exploitative competition.

1) interference competition: 각 개체는 다른 개체를 위협, 싸움, 혹은 독을 사용해 제거한다. 
2) exploitative compétition: 가 개체는 직접적인 공격 행위 없이 다른 개체들이 사용 중인 자원을 빼앗는다.

개미 사회에서 competition의 역할은 복잡하고 다양하다. 그러나 네 가지 카테고리로 분류할 수 있다.

1) 개미 종의 지역 사회는 body size, food type, or weight of viid item이 매우 다양하게 나타난다.
2) 같은종 혹은 밀접히 연관된 종의 Nest site와 foraging column은 매우 다양하게 나타난다.
3) 실험적으로 몇몇 colony를 제거하면 다른 colony의 인구가 증가한다.
4) 다른  forager나 colony에 의해 개별 forager 개체나 colony의 교체되는 것은 일반적으로 관찰되는 현상이다.


TERRITORIAL STRATEGIES

영토는 한 개체나 개체의 그룹에 의해 배타적으로 지배되는 지역으로 정의된다.
A territory is defined as an area occupied more or less exclusively by an animal or group of animals by means of repulsion through overt defense or advertisement.

영토를 지배하는 방식은 두 가지로 구분될 수 있다: absolute, spatiotemporal.

absolute는 모든 영토가 항상 방어 되는 것을 말하며, spatiotemporal은 제한된 foraging sector만이 방어됨을 말한다.
foraging sector는 일시적으로 어떤 자원이 위치하고 있는 지역을 가르킨다.

absolute - fire ant, Oecophylla weaver ants, wood ants of the Formica rufa species group, and Australian meat ants of the species Iridomyrmex purpureus
spatiotemporal - Prenolepis imparis, honeypot ants of the genus Myrmecocystus, and most species of the diverse and abundant genus Pheidole

Territorial Behavior는 매우 일반적이며, 그것이 광범위하게 나타나는 것이 아니더라도, 종이나 각 Colony의 성장 단계별 foraging 영역의 방어 방법에 따라 나타난다.
개미 Colony의 계급은 크게 두 그룹으로 나눌 수 있다: reproductives, sterile workers.
Sterile worker들의 죽음은 그저 에너지의 손실이며, Reproductives 들에게 영향을 직접적으로 미치지 않는다.
또한 주기적인 죽음은 Colony의 적응력이란 관점에서 긍정적이다.
Sterile worker들의 행동은 죽음의 위험을 늘 동반하며, 이러한 위험의 감수 여부는 각종 자원의 제공, 유지관리 혹은 Colony의 보안 측면의 비용의 측면에서 결정된다.
좀 더 일반적인 Natural Selection이란 관점에서 동물은 영토의 크기와 형태가 경제적 관점에서 유지가 가능한 수준에서 영토를 만들어야 하며, 이러한 Territorial Behavior 로 소비하는 에너지 보다 더 많은 에너지를 얻을 수 있어야 한다.
이것은 territorial strategies 들의 대한 분석을 수반하며, 다음과 같은 항목이 그 대상이다: the study of the design and spatiotemporal structure of the territory, social mechanism through which the strategies are archived.

영토를 사용함에 있어서 중요한 차이점이 여러 종들 사이에 존재하며, 여러 자원이나 형태에 따라 영토를 방어하는 것 역시 다르다.
이러한 분명한 차이점은 분산되어 있거나 예측 가능 하게 혹은 불가능하게 위치가 변하는 음식 자원에 대해서 또한 분명한 전략의 차이가 존재한다.

African Weaver Ants: Absolute Territories.

Solitary Animal 들의 음식은 여러 지역에 분산되어 있고 지속적으로 생겨나므로 Absolute Territories 를 유지하는 것이 바람직하며, African Weaver Ant가 대표적이다.
African Weaver Ant는 열대의 아프리카 숲의 canopy에 사는 종이며, 일꾼은 나무잎을 마지막 단계의 larvae가 만드는 silk로 단단히 묶어 둥지의 한 공간으로 만든다.
일반적으로 나뭇잎을 이용해 수백개의 둥지를 만들며, 여러 나무에 걸쳐 분포해있다. 이들은 monogynous이며 한마리의 여왕 개미가 Colony를 지배하며, 하나의 잎에 여러 단계의 개체가 몇백마리 정도가 서식하며, 특정 종에서는 500,000 마리까지 서식하기도 한다.

Weaver Ant는 강력한 포식 동물이며, 강한 협동력을 통해 매우 큰 먹이를 잡는다.  먹이가 부족한 경우 나무에서 내려가 땅위에서 포식 활동을 하기도 하며, 모든 영토를 순찰한다. 몇몇 개미 종에 대해서는 무감각하나 동종의 개미에 대해서는 매우 공격적이다. 


다른 종의 침입자에 대해 협력하여 공격중인 African Weaver Ant


동종의 침입자에 대해 공격중인 African Weaver Ant


검정색 점은 점령된 나무를 나타낸다. (a)는 원형의 영토를 방어하는것에 대한 이론적인 비용과 이득 곡선이다. (b) 는 실제로 측정된 그래프이다. r0의 반경을 가질 때 이득이 최대화가 된다.




TERRITORY, PREDATION, AND TRUE SLAVERY

많은 개미 종들은 영역 다툼에서 전사한 적의 시체를 음식으로 사용하기 위해 둥지로 옮긴다.
또 적 영토에 대한 약탈은 노예를 이용하는 종의 탄생에 영향을 미쳤다.
예를 들어 Myrmecocystus mimicus는 노예를 만들어 활용하지만 부상 당한 적 개미는 먹이로 활용한다.
이러한 약탈이 주는 장점은 더 큰 노동가능한 개미를 얻게 된다는 점 이외의 에너지의 소비 하지 않고 새로운 개체를 생산할 수 있다는 점이다.

OTHER TECHNIQUES OF COMPETITION AND EXPLOITATION

먹이 공급원과 Nest Site 위한 경쟁에서 개미들은 다양한 전략을 발전시켜 왔다. 
많은 개미들은 발견된 음식을 대량의 Recruitment에 의해 독점하며, 이 때 강력한 화학적 방충제를 사용해 음식을 경쟁자로부터 보호한다.
그러나 경쟁자들은 이러한 상황에 대해 화학적 공격 방법을 통해 대응하기도 한다.



the dolichoderine Conomyrma bicolor는 상대방의 둥지를 저지하기 위한 희안한 방법을 사용한다.
그들은 경쟁자의 출입구를 포위하고 턱으로 자갈을 집어들어 상대방 입구에 떨어뜨린다.
이러한 행동으로 인해 경쟁자는 먹이를 채집하는 양이 분명히 줄어든다.


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